近日，我校杂粮分子育种团队联合河南大学张学斌课题组，中国科学院深圳先进技术研究院赵乔课题组使用分析化手段首次解析了苦荞坚硬外壳的化学基础，同时阐明了其木质素组成的遗传调控机制。该研究对苦荞易脱壳品种改良、提高苦荞生产及经济效益具有重要意义。

木质素是植物登陆后适应环境过程中的关键因素，它增强植物细胞壁机械强度和疏水性，从而支撑地上部分生长和水分运输。木质素由对香豆醇、阿魏醇和芥子醇三种木质素单体聚合，形成具有丰富分子间化学键的聚合物。而在漫长的进化过程中，植物演化出具有特殊化学组分及理化性质的木质素，以实现不同的生物功能。

苦荞属于蓼科荞麦属植物，起源于我国西南地区，种植历史悠久。苦荞富含芦丁等黄酮类物质，具有降“三高”等保健功效，是重要的药食同源作物。早在《本草纲目》中便有记载其功能：“实肠胃，益气力，续精神，利耳目，能炼五脏滓秽”。《神农书》中则称其为“五谷杂粮之王也”。随着人们对食品营养价值需求的提高，苦荞及其制品因其独特的营养价值和保健功能愈加受到消费者的青睐。与大多谷类作物不同，苦荞籽粒由非常坚硬的外壳包裹，其主要成分可能包括纤维素、半纤维素及具有紫外吸收和疏水特性的苯环类聚合物如木质素、丹宁等，但是详细的化学组成研究报道很少。苦荞起源于强紫外辐射的高海拔地区，长期进化选择过程中籽粒外壳的木质素成分可以有效保护种子免受强紫外伤害，同时其坚硬的外壳可以保护种子不易被鸟类采食消化，所以苦荞坚硬的外壳的保留是进化选择的结果。然而，这种厚且坚硬的果壳难以从种子上剥离，阻碍脱壳过程，严重制约了苦荞的生产和经济效益。

图 1 A：苦荞茎和种子壳全细胞壁的二维核磁共振分析。

B：苦荞细胞壁中H、G和S木质素单位的鉴定。C：Pearson相关性分析。

本研究通过核磁共振技术（NMR）结合气相色谱串联质谱技术（GC-MS），对苦荞各组织木质素成分进行解析（图1）。结果发现：苦荞作为被子植物，其果壳木质素组成却具有裸子植物的特征，主要由G单元组成，而S单元含量极低。木质素单元之间由β-O-4醚键以及C-C键相连，相比之下，C-C键的键长更短且键能更高。与S单元相比，G单元更容易形成C-C键，从而使木质素的结构更加致密。那么苦荞果壳中独特的木质素组成是否与其坚硬的特性相关呢？为验证这个猜想，本研究以274份含有丰富遗传变异的苦荞群体为材料，探索木质素组成与果壳理化性质的关系。相关性分析显示，S木质素含量和S/G比例与果壳的硬度呈负相关，表明这种极具特点的木质素组成赋予苦荞更坚硬的果壳。

图 2 木质素相关基因在地理分布和育种过程中的选择消除。

A:野生种、地方品种和不同品种种子壳的木质素含量和硬度。

B:全基因组选择信号(FST不同苦荞育种阶段的价值)。

人们对作物的驯化和筛选往往都倾向于高产高品质以及易管理和加工的趋势。在苦荞群体中，现代栽培品种的S木质素含量和S/G比例显著低于野生种质和农家种，并且具有更柔软的果壳。选择性消除分析发现（图2），在苦荞的驯化和现代育种过程中，与S单元生物合成相关的基因FtF5Hs以及FtCOMTs受到了选择。同时以苦荞果壳木质素组分进行全基因组关联分析发现，其中FtCOMT1基因与S/G比例密切相关，是控制苦荞果壳木质素组成的主要基因之一。这些结果表明，在苦荞品种的驯化和选育过程中，控制S木质素前体合成的基因受到选择，果壳中木质素组分逐渐向S木质素倾斜，从而降低果壳硬度。该项目的发现为改良苦荞果壳机械强度、提高苦荞的脱壳效率提供了重要的理论依据和基因资源。

河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室张学斌教授，山西农业大学杂粮分子育种团队孙朝霞教授，以及中国科学院深圳先进技术研究院赵乔研究员为共通讯作者。博士后杨文奇（河南大学）、博士研究生段海洋（河南农业大学）、青年教师禹坷（河南大学）、侯思宇教授（山西农业大学），为该论文的共同第一作者。中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士后罗来福和赵运军研究员提供核磁共振技术支持。河南农业大学汤继华教授，张雪海副教授；山西农业大学刘龙龙研究员，在读硕士研究生郝炅煜，已毕业硕士研究生张银，参与了本论文的研究工作。本研究中GC-MS分析依托于河南大学多组学联合研究中心。本研究得到国家自然科学基金、山西省科技重大专项计划“揭榜挂帅”项目、山西省科技创新领军团队、河南省自然科学基金、中央引导地方科技发展资金、国家燕荞麦产业技术体系、广东省合成基因组学重点实验室的资助。

山西农业大学杂粮分子育种团队现有34名具有博士学位的研究人员，其中包括8名“晋农新秀”、11名“三晋英才”。团队已获国家自然科学基金38项。在国内外高水平期刊发表论文100余篇，代表性论文发表在Nature Plants（1区Top，IF13.256）、Molecular Plant(（1区Top，IF21.95）、Advanced Science（1区top，IF15.1）、Plant Biotechnology Journal、作物学报等期刊，相关研究得到国内外广泛关注。团队秉承“学以事人、教以授道、研以惠民”的宗旨，多导师全方位培训与培养研究生。近年来，团队多名学生在研究生期间赴英国、美国等地进行协作研究。已毕业研究生中已有多名学生考取名校攻读博士学位。

原文信息：W. Yang,H. Duan,K. Yu,S. Hou,Y. Kang,X. Wang,J. Hao,L. Liu,Y. Zhang,L. Luo,Y. Zhao,J. Zhang,C. Lan,N. Wang,X. Zhang,J. Tang,Q. Zhao,Z. Sun,X. Zhang,Integrative Dissection of Lignin Composition in Tartary Buckwheat Seed Hulls for Enhanced Dehulling Efficiency.Adv. Sci.2024, 2400916.

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202400916