叶酸是一类水溶性B族维生素，在人类营养和健康方面具有重要作用。但人体自身不能合成叶酸，需依赖于日常饮食的摄入。主要谷类作物，如小麦、玉米、大米的叶酸含量较低，不能满足成人和孕妇的叶酸日摄入量。因此，在非洲和亚洲（包括中国）的发展中国家和地区，通过食用叶酸含量较高的谷类作物，是确保叶酸充足供应的有效途径。谷子是一种理想的C₄模式作物，其籽粒叶酸含量高于其他谷类作物，是膳食叶酸较好的来源之一。然而，籽粒叶酸积累动态规律及相关基因表达模式尚不清楚。

近日，我校杂粮分子育种团队在Journal of the Science of Food and Agriculture（SCI 二区top）上发表了题为“Folate metabolic profiling and expression of folate metabolism-related genes during panicle development in foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv)”的研究论文，该研究探讨了叶酸代谢物、叶酸代谢相关基因的表达模式以及穗发育期间叶酸动态积累规律，解析了决定叶酸含量的候选基因，为培育富含叶酸的谷子品种提供了新的见解和潜在的目标。

该研究选择6个谷子种质(B360、DBG、B261、B84、PDDG和B122)进行试验，将穗发育分为三个阶段：S1、S2和S3（即抽穗后14天、28天和42天）。对不同阶段叶酸衍生物测定分析，结果表明总叶酸水平在穗发育过程呈逐渐降低趋势，同时发现5-甲酰-四氢叶酸（5-CHO-THF）和聚谷氨酸5-甲酰基-四氢叶酸（5-CHO-THFGlu2）是谷穗主要的叶酸衍生物。

图1 不同品种穗发育阶段叶酸衍生物种类及含量分布特征

为探索叶酸代谢途径关键基因是否与叶酸衍生物含量的具有相关性，该研究通过qRT-PCR分析了28个叶酸代谢相关基因在3个穗发育时期的表达情况，进一步层次聚类分析表明这些基因可分为两大类（Group I和II）（图2）。Group I中叶酸代谢相关基因在穗发育后期高表达，而Group II中叶酸代谢相关基因在穗发育早期高表达；其中SiGGH、SiADCL1和SiDFHR2在穗发育早期表达水平最高。利用Pearson相关系数评估穗发育时期叶酸衍生物与叶酸代谢途径相关基因转录水平之间的关联，发现SiADCL1和SiGGH的转录水平与总叶酸含量、大多数叶酸衍生物含量呈显著正相关关系（图3）。结果暗示控制叶酸合成和降解的关键基因与谷穗叶酸含量动态积累具有十分重要的联系。

图2 叶酸和C1代谢途径相关基因表达水平层次聚类分析

图3 叶酸代谢途径相关基因表达水平与叶酸衍生物含量的相关性分析

综上，总叶酸及其衍生物的含量在谷穗发育过程中呈逐渐降低趋势，5-CHO-THFGlu2是谷子叶酸存在主要的形式，且SiADCL1和SiGGH转录水平与叶酸含量呈显著正相关，推测这两个基因是谷子穗发育过程中控制叶酸代谢通量的关键基因。上述结果将为谷子叶酸生物强化提供目标基因，也为功能性杂粮食品的开发与利用奠定基础。

原文链接：http://dx.doi.org/10.1002/jsfa.11355